今年是农历戊戌年,民间俗称狗年。狗,属于脊索动物门、哺乳纲、食肉目、犬科,亦称“犬”。除了家犬这一分支,犬科家族还包括了现存的狼、狐、豺等其他动物,共34种,分12个属。
我们就从“人类最忠实的朋友”——家犬说起。
西伯利亚雪橇犬
犬的地理分布、生活习性、形态结构、遗传特性及交配繁殖等种种迹象表明,犬可能是由不同地方的狼演变而来,这也是目前大家普遍接受的说法。
通过比较,解剖证实:犬与狼形态结构十分相似,它们头骨结构、骨骼数目及牙齿数目相似到几乎很难说出它们之间的差别。再从遗传层面看,犬与狼之间可以杂交并生育出有正常繁育能力的后代。那么,犬究竟是如何被驯化而来的?第一只犬又来自何方?
一块德国出土的犬类化石,经过鉴定是1.4万年前犬的下颌骨化石。一个在中东地区发现的小型犬科动物的骨架化石,被认定大约是1.2万年前的一只小型犬。这些来自化石的证据表明,早在一万年前,犬就已经出现了。
狼是犬的祖先,没有人怀疑人类把狼驯化成犬。但是,狼是何时何地被驯化成犬,却一直引起争论。关于犬的起源问题,目前存在众多假说:其一,欧洲人首先将狼驯化成了犬;其二,犬的起源与中东的农业革命有关;其三,犬是在东亚或中国南方首先驯化成功的;其四,犬有多个起源。这些问题也一直困扰着科学家。
犬起源于东亚
欲知犬的起源,必须先破解其遗传密码。
有学者通过对来自欧洲、亚洲、非洲和北美地区的犬进行种群遗传分析。通过种群遗传分析,能弄清各种犬、各地犬的母系血缘关系。简单说,可以知道“犬是谁,犬妈是谁,犬妈来自哪里?”结果发现,这些犬有一个共同的外婆——它来自东亚。并且还得知,家犬的祖外婆大约是在1.6万年以前被中国的南方人驯化的。
这就表明,犬最早起源于东亚,然后才扩展到世界各地。
不过这一结论受到了质疑,原因在于研究结果和化石证据不吻合。德国的犬类化石证据表明犬在1.4万年前被驯化,而中国南方起源假说的时间节点却是在1.6万年前。
此后,研究人员又收集了来自欧洲、非洲、亚洲(尤其是东亚地区)的犬进行新的研究,样本覆盖了所有已报道过的家犬起源地。在对这些采自世界各地的灰狼、土狗和不同品种犬进行全基因组测序后发现,这些来自全球的犬共享了约50%的基因,中国长江以南地区的犬具有最高的遗传多样性。这可以说明,别地犬的遗传信息都可以在中国找到来源,提示其他地区家犬的基因库都源自中国南方。后来研究人员进一步推断出,犬于1.5万年前开始向中东、非洲和欧洲等地迁徙扩散,并在1万年前左右到达欧洲地区。
尽管犬起源于东亚(中国)有了遗传证据的支持,但还是存在问题,因为该研究得不到犬类化石的印证。如果犬起源于中国南方,并且在此生活了那么多年,为何没有犬的化石呢?事实是,不仅没有犬的化石,连狼的化石也没有发现——没有证据显示狼曾经在中国南部生活过。如果那里从来没有过狼,人类又怎么去驯化它们呢?但是,有文献显示,狼曾经生存于中国长江的南部,但之后灭绝了。真相究竟如何,还有待于进一步的研究和验证。
捷克狼犬
犬起源于中东
据记载,公元前九千年,人类在中东开始驯化牧群时,犬就充当了“好帮手”的角色,它们可为人类驱赶羊群,把有蹄类赶出庄稼地。那犬会不会最早产生于中东地区呢?
中国有俗语“狼走千里吃肉,狗走千里吃屎”。话虽粗,但形象地揭示了犬与狼在食性上的差异。于是,有学者就从食性上另辟蹊径,研究犬的起源。既然犬与狼的食性不同——狼是食肉动物,而犬是杂食动物,那么只要破解犬最早从什么时候由肉食转变为杂食,不就可以知晓其起源了?他们采用的是对犬和狼进行全基因组测序的方法,比较了二者参与食物消化的基因。从狼演化到犬的一个关键点是,犬逐渐产生并拥有了消化淀粉食物(碳水化合物)的基因。
实验结果显示,狼与犬的基因组有36个区域产生变异,最为关键的是还有10个是对淀粉消化、脂肪代谢有重要作用的基因。在这10个消化淀粉和脂肪的基因中,有一个称为“AMY2B”的基因对消化淀粉食物至关重要。值得注意的是,在犬的体内拥有比狼更多的AMY2B基因副本,而且在犬的胰腺里,这种基因比在狼体内活跃28倍。
从消化淀粉的基因突变可以看到,犬的祖先是在食用富含淀粉的饮食中演变的,相较于以肉为食的狼,这是犬在早期驯化过程中的关键步骤。在长达几个世纪食用人类给予的富含淀粉的食物后,犬终于具备了消化淀粉食物的基因。因此,这一研究支持了“犬是被早期人类定居点的剩饭剩菜吸引过来的狼进化而来”的观点。
那么犬体内消化淀粉的基因是何时何地进化出来的呢?
伴随着农业的发展和发达,人类开始大量享用麦类和谷类食物,这时才能分给狼、犬一杯羹。而小麦类起源于中东地区,考古学家从中东地区当时最早的人类定居点——杰里科城发现了迄今最早的人工小麦。由此推论,犬大约1万年前在中东地区农业起源时被驯化。
然而,中东起源说的弱点在于,犬类化石出现的时间与农业革命的时间不符。农业革命是指人类从旧石器时代转向制造和使用磨制石器的时期,这个时期人类发明陶器、诞生了农业和畜牧业。该研究认为狼被驯化的标志性事件是演化出了消化淀粉的基因。而狼是在与人类接触后,并在长达几个世纪的时间内食用人类富含淀粉的食物才演化出了消化淀粉的基因。按道理,应该先有中东地区的农业,而后狼被驯化。
然而,该研究采用的犬类化石样本至少要比农业革命的时间早几千年,这就表明了犬的驯化出现在农业革命之前。因此,这并不符合该研究提出的“人类在农业革命之后用淀粉类食物喂养野狼才将其驯化为犬”的前提。
萨尔路斯猎狼犬
犬起源于欧洲
无论犬的东亚起源说,还是中东起源说,一个明显的短板就是缺少化石的证据。对于史前文明,化石是最好的证据。它就像一本无字书,人们可以利用现代的科学手段,从古老的化石中提取有效信息,解开未知的谜团。同样,追溯犬的起源也需要从犬的化石以及基因对比中才能得出比较可靠的结论。
另有学者从阿根廷、比利时、德国、俄罗斯、瑞士和美国等地,收集了18种犬科动物的化石,这些动物化石最早可追溯至3.6万年前。找到这些化石后,研究人员从中提取了动物的DNA。对于古生物而言,当它们死去并变成化石后,其中的蛋白质等有机分子就会分解,只剩下矿物质。殊不知,化石中有机物的保存年限可超过10万年,因此可以从中提取线粒体DNA——这是遗传的密码。DNA通过ATCG进行编码,虽然只是简单的字母,但进行不同的组合,就会变幻莫测。犬的亲缘和进化历史就隐藏其中。
犬的进化树 赵序茅译
随后,科学家把这18种犬科动物的线粒体DNA序列与49只现代狼和77只现代犬的线粒体DNA序列进行对比,又建构了一个线粒体DNA遗传树来揭示它们之间的关系。分析遗传树的全部信息后,研究人员惊奇地发现,几乎所有被测量的现代犬都与古欧洲犬科动物有着密切的亲缘关系,但与中国或东亚的狼关系比较疏远。这个遗传树还确定了4个现代犬进化分支,并最终确认欧洲是犬驯化的中心。
但是,欧洲起源说也存在漏洞。其问题在于,研究人员没有比对来自中东或中国的犬的DNA。因此,他们的研究从严格意义上来说并不全面,缺少足够的说服力。该项研究并不意味着欧洲是犬起源的唯一地区,只是证明了欧洲在犬的驯化过程中起到了重要作用。
犬起源多地
经过科学家们不间断地研究,犬的起源问题越发清晰,但仍然无法拨云见日。显而易见,犬起源于东亚、中东或欧洲这3种假说都有各自的证据和理由,但也都存在一些尚不能自圆其说的问题,因此这3种假说都没有得到广泛认同。人类之所以对犬的起源、演化如此痴迷,不仅是因为犬的起源是一个未解之谜,更关键的是研究犬的起源可以帮助人类弄清自身的起源和演化。因为犬的演化和人类的演化密不可分,前者可以作为研究后者的一个标记。但不幸的是,人的演化同犬的演化一样,都是扑朔迷离。
在人类的演化上,一直存在两个观点:一是所有的现代人都来自非洲,即非洲起源说;二是人类在不同的地区同时起源,即多地区起源说。
既然人类的起源存在非洲起源说和多地起源说,犬又是由人类驯化而来,犬的起源似乎也存在类似的情形。有学者就认为,全球各地的犬可能经历了各自不同的演化过程。因此,犬可能是在多地区同时演化而来的。
犬的驯化历史悠久。被驯化之后,它们又在很大范围上和狼有交配、繁殖,因此犬和狼的基因是你中有我、我中有你,错综复杂,真假难辨。因此,也有学者提出,犬起源问题的关键不在“犬是何时何地被驯化”,而是“犬被驯化的次数”。
科学家们在爱尔兰东海岸一处4800年前形成的山洞里发现了许多动物的骸骨,并幸运地找到了一些犬的骨骼。虽然只提取了一小部分DNA,却获取了80%以上的物种信息。随后,他们成功对比分析了这只化石犬与700只现代犬的基因,构建出一张庞大的家族谱。结果令人惊讶,犬家族谱上明显分支出了两大家族:一是东欧亚大陆分支,以沙皮和藏獒为代表;二是西欧亚大陆犬种分支。在历史时期,西支犬曾可能遭遇过严重的发展瓶颈,数量大幅度下降,东支犬就向西方扩散到欧洲。
如果犬的起源只有一个地点,那么化石的排列应该表现为“最早的犬类集中在某处,更年轻的化石以此为中心向四周扩散”。但现实情况并非如此。考古学家发现欧洲最古老的犬类化石来自1.5万年前,而东亚最早的犬类化石出现在1.25万年前,处于欧洲和东亚中间位置的犬类化石大约只有8000年历史。犬类化石的年限呈现出“两边早,中间晚”的特征,可以说明欧洲和东亚都是犬的起源地。
这表明在数千年前,犬就被西欧亚大陆的人类所驯化出来。与此同时,东欧亚大陆也在驯化灰狼,导致东西部同时存在着两支截然不同的犬分支——我们暂且称之为古西部犬和古东部犬。在青铜时代,一部分古东部犬随人类迁徙到了西方,遇到了古西部犬后,东西两支交配繁殖,杂交后的犬渐渐代替了古西部犬,古西部犬因此灭绝。因此,现代的东部犬是古东部犬的后代,而现代的西部犬是古东部犬和古西部犬杂交的后代。
追溯犬类的起源为何如此之难?
关于犬的起源,依旧众说纷纭。为什么追溯犬类的起源这么难?一个重要的原因是不能确定犬类的基因突变速率。不同的基因突变率支撑不同的研究结果。尽管我们不确定在历史进程中犬究竟何时、何地被驯化,但有一点可以肯定,在数千年的时间里,犬与狼配种、被人类饲养、不同品种的犬类相互杂交,甚至走遍了世界,这些都让它们的基因变得“浑浊”而难以判断。
既然犬由狼驯化而来,为何科学家们不从狼的角度出发研究犬的演化?其实,科学家也曾经这样想过,但最终发现又是一条死路。灰狼曾经广泛地分布在北半球,可能在任何位置被驯化成犬(北美洲除外)。此外,更令人纠结的是,没有一种现代狼的基因更接近犬,这说明最终进化成犬的狼很可能早已灭绝。因此,研究狼和犬的基因只能是个死循环。或许只有让时光倒流才能说明一切。
自从犬被人类驯化以来,通过人类选择性的育种,让如今世界上犬的品种多达300-400个。与任何其他野生哺乳动物相比,不同品种的犬在行为和形态上都有着千差万别,但它们之间不存在实质性的生殖隔离,可以彼此交配。人类在给犬育种的历史上,尽可能让不同品种的犬,甚至让其与野狼交配以孕育出被认为更好的新品种。但也有一些是反其道而行,在培育过程中,为了保留某一品种的一些特质,故意让它们近亲繁殖,以维持所谓的“纯正血统”。在现存纯种犬中,有3种犬与狼的血统最为接近,分别是:西伯利亚雪橇犬、捷克狼犬和萨尔路斯猎狼犬。对于爱犬人士来说,自己偏爱的犬,品种越古老,他们就越得意,可是只有像灵缇犬、马士提夫獒犬、西施犬(狮子狗)这样的犬种,其祖先可以追溯到几百年前,而现代意义上的犬的品种只有150年左右的历史。
中国野生犬科有六种动物——上排:狼、豺、藏狐;下排:沙狐、貉、赤狐。
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